Цитата:
Явление, при котором два и более организма, не связанных между собой филогенетически, генетически разнородных — сосуществуют в течение продолжительного времени и при этом находятся в антагонистических отношениях. Это вид взаимосвязей между различными видами, при котором один из них — паразит определенное время использует другого (который называется хозяином) в качестве источника питания и среды обитания, частично или полностью возлагая на него регуляцию своих взаимоотношений с окружающей средой. Паразитизм встречается среди различных групп организмов: животных (простейшие, плоские черви, нематоды, кольчатые черви, моллюски, членистоногие), бактерий, грибов (мучнисторосяные, трутовики) и даже у покрытосеменных растений[1]. Физиология паразита подчинена физиологии хозяина и его жизненный цикл (само его существование или размножения) невозможно (или сильно затруднено) без получения от хозяина необходимых для него биологических ресурсов. Такие ресурсы паразит может получить только от ограниченного числа типов хозяев. Чем дольше (филогенетически) продолжается сосуществование, тем лучше этот вид паразитов приспосабливается к своему хозяину и тем меньше вреда наносит ему. В сфере медицинской паразитологии термин «паразит» означает эукариотический патогенный организм. Простейшие и многоклеточные возбудители инфекции классифицируются как паразиты. Грибы не обсуждаются в учебниках медицинской паразитологии, хотя они являются эукариотами. Среди архей (они не являются эукариотами) по состоянию на 2003 год был известен лишь один паразитический организм — Nanoarchaeum equitans. Среди внутриклеточных паразитов наименьшие размеры имеют эубактерии рода Mycoplasma, например, Mycoplasma genitalium, диаметр клеток которой составляет 200—300 нм.
Формы паразитизма и связанные с этим взаимные адаптации паразитов и их хозяев чрезвычайно многообразны. Паразиты бывают как животные (зоопаразиты то есть паразитирующие на животных организмах), так и растительные (фитопаразиты). Обычно это многие грибы, а также бактерии и миксомицеты. Иногда встречаются и паразитические семенные растения. Животных фитопаразитов обычно называют вредителями. Ими наиболее часто являются насекомые, клещи[2], нематоды и некоторые простейшие. Под паразитологией традиционно понимают только зоопаразитологию. Эта наука делится на ветеринарную, медицинскую, агрономическую, лесную и общую.
Различают эктопаразитизм, при котором паразит обитает на хозяине и связан с его покровами (клещи, блохи, вши и др.), и эндопаразитизм, при котором паразит живёт в теле хозяина (паразитические черви, простейшие и др.)[3]. Эктопаразитизм в природе встречается гораздо реже эндопаразитизма. Эта форма паразитизма более характерна для растений паразитов, многих насекомых и клещей, и также грибов. Эктопаразиты, из группы паразитических перепончатокрылых, как правило, заражают скрытоживущих хозяев (развивающихся внутри плодов, галлов, древесины) и, поэтому, прикрепляют свои яйца снаружи, парализуя добычу. Разделение паразитов на экто- и эндопаразитов связано с глубиной их проникновения в кожные и подкожные ткани организма. Обычно, эндопаразиты в поисках хозяина возлагаются на пассивные механизмы (распространение яиц или личинок для случайного поедания животным-хозяином, и т. д.), а эктопаразиты распространяются активно: так, например, у беременных самок кроликов перед родами заметно увеличивается количество блох, которые затем переходят на потомство.
Паразиты-некротрофы используют хозяина, вызывая его смерть от недостатка питательных веществ или побочных эффектов от жизнедеятельности паразита (например, таким паразитом для человека является бактерия-возбудитель чумы). Паразиты-некротрофы в случае, когда они могут выживать после смерти хозяина, называются паразитоидами. Паразиты-биотрофы обычно не приводят к смерти хозяина и не могут выжить в случае его смерти. Такими паразитами, например, являются многочисленные вирусы.
Сверхпаразиты (паразиты паразитов, надпаразиты или гиперпаразиты) заражают других паразитов. Паразит такого типа паразитирует на первичном паразите (то есть виде паразитирующем на особи не являющейся паразитом) и соответственно называется вторичным паразитом. Очень редко, но всё же встречаются и сверхрпаразиты 3-го (третичные) и 4-го порядка. Например, наездник Asecodes albitarsus заражает многоядного сверхпаразита Dibrachys boucheanus, а он, в свою очередь, может поражать наездников Apanteles glomeratus, паразитирующих на гусеницах бабочек-белянок. Сверхпаразитизм широко распространён среди паразитических насекомых, в частности, у наездников семейств Ichneumonidae, Encyrtidae и некоторых других[4].
Сверхпаразитизм отличается от множественного паразитизма (т. н. мультипаразитизм), где хозяин одновременно заражен двумя или несколькими первичными паразитами разных видов. Чрезмерное количество паразитов в одном хозяине (перезаражение) негативно сказывается на их развитии, но некоторые паразиты по всей видимости не способны отличить зараженого хозяина от незараженного. Такое явление называется суперпаразитизмом (то есть отличается от вышеупомянутого сверхпаразитизма).
По степени тесноты связей паразита и хозяина выделяют две формы паразитизма: облигатный и факультативный. В первом случае вид ведёт только паразитический образ жизни и не выживает без связи с хозяином (паразитические черви, вши). Факультативные паразиты, как правило, ведут свободный образ жизни и лишь при особых условиях переходят к паразитическому состоянию. По продолжительности связей с хозяином существуют постоянные то есть проводящие на хозяине большую часть жизни и временные паразиты (нападают только для питания). Постоянные паразиты в свою очередь подразделяются на стационарных и периодических. Стационарные паразиты всю жизнь проводят на хозяине или внутри него.[5] Периодические паразиты в паразитическом состоянии, проводят лишь часть своего жизненного цикла, а в остальное время обитают вне хозяина.[6] Например, комар является непостоянным паразитом то есть взаимодействие между организмами носит эпизодический характер, когда самки комаров потребляют кровь хозяина. Следует отличать временный паразитизм от случайного паразитизма (псевдопаразитизма или ложного паразитизма) при котором имеется случайное проникновение какого-либо свободноживущего организма в тело другого организма, где он обитает и питается непродолжительное время. Например, личинки мух[7] могут случайно проникнуть и временно обитать в кишечнике человека и животных.
На сегодняшний день известен только один паразит, который функционально замещает собой орган хозяина — Cymothoa exigua. Существуют также различные формы «социального паразитизма»: клептопаразитизм (то есть присвоение чужой пищи), в том числе его особая форма — т. н. яичный паразитизм, наблюдаемый у некоторых видов рыб, птиц и насекомых, когда для высиживания яиц и воспитания новорождённых один организм подкидывает свои яйца в гнездо другого которые затем выкармливают чужих птенцов (характерный пример — кукушка) и др. Социальные паразиты получают выгоду от взаимодействия с группировками социальных животных (например муравьев или термитов), используя особенности их общественной организации (таковы, например, несколько видов жуков, живущих в муравейниках, питаясь на «складах» продуктов внутри них, и получая от муравьев защиту от врагов). Клептопаразитами являются, например, тропические птицы фрегаты, которые сами почти не могут добывать рыбу, но отбирают её у других птиц. В 1909 году итальянский энтомолог Карло Эмери (Carlo Emery) заметил, что социальные паразиты среди насекомых (например, клептопаразиты), в основном, паразитируют на особях близкого им вида или рода[8][9]. С годами это было замечено и в других случаях. данному феномену есть объяснение: паразиты могли изначально быть факультативными паразитами (англ.)русск. среди представителей самого вида-хозяина (известно много примеров подобного внутривидового паразитизма), однако затем отделились от родительского вида и образовали свой собственный обособленный вид (один из примеров симпатрии).
Существует особая форма клептопаразитизма при котором взрослая особь эктопаразита успользует уже зараженного и парализованого хозяина, при этом клептопаразит устраняет личинок первичного паразита для устранения перезаражения и конкуренции для своих личинок. У клещей представителей надсемейства Argasidae встречается явление омовампиризма, когда голодная особь нападает на сытого «собрата» и питается выпитой им кровью.
Биологическое мошенничество, как тип паразитизма, обычно развивается в ситуациях генерализованного неспецифического мутуализма между широкими спектрами организмов — таких, например, как образование микоризы между грибами и растениям. Некоторые виды растений выработали приспособления к образованию «микоризоподобные» структуры с гифами грибницы, при этом не снабжая грибницу питательными веществами в обмен на минеральные (как это бывает в нормальной, симбиотической грибнице), а высасывая их отсюда — при этом гриб, образовавший микоризу, получает их из другого растения. Паразитическое растение, участвующее в отношениях, при которых растения получают часть или все необходимые питательные вещества не через фотосинтез, а паразитируя на грибе называется микогетеротрофом. Полная, или облигатная, микогетеротрофия имеет место тогда, когда нефотосинтезирующее растение (растение, лишённое или хлорофилла, или функциональной фотосистемы) получает все необходимые питательные вещества от гриба, на котором паразитирует. О частичной, или факультативной, микогетеротрофии говорят тогда, когда растение способно к фотосинтезу, однако паразитирует на грибе как на дополнительном источнике питательных веществ. Существуют растения (например, некоторые виды орхидных), которые не фотосинтезируют и являются облигатными микогетеротрофами на некотором этапе своего жизненного цикла, а в остальное время способны фотосинтезировать и являются факультативными микогетеротрофами или не используют микогетеротрофию вообще[10]. Не все нефотосинтезирующие, или бесхлорофилльные растения являются микогетеротрофами: например, повилика паразитирует непосредственно на проводящих тканях других растений[11].
Эпифиты не являются паразитарными растениями. Они растут независимо от растения-опоры и используют её исключительно в качестве физической опоры. Эпифиты используют фотосинтез для получения энергии и питательных веществ и, в случае неводных видов, получают влагу из воздуха и осадков (дождь, туман и др. Очевидным преимуществом эпифитов, особенно в сильно заросшей деревьями местности, является возможность не зависеть от грунта, а находиться ближе к источнику света; на эпифитах также меньше сказывается влияние травоядных. Тем не менее при слишком густом нарастании эпифитов они могут повредить растение-опору.
В прошлом ошибочно полагали, что некоторые растения могут получать питательные вещества, разлагая органические вещества, подобно сапротрофным грибам. Такие растения называли сапрофитами. Сейчас известно, что ни одно растение не способно непосредственно разрушать органические соединения, и нефотосинтезирующие растения получают необходимые питательные вещества через паразитизм: микогетеротрофию или непосредственный паразитизм на других растениях[12][13].
При микогетеротрофии у гриба и растения контактируют мицелий и корни соответственно. В этом отношении микогетеротрофия очень похожа на микоризу (в самом деле, считается, что микогетеротрофия произошла от микоризы), однако при микогетеротрофии углеродные соединения переносятся от гриба к растению, а не наоборот, как при микоризе[14][15]. Отличие паразитизма от мутуализма состоит в том, что хотя каждый из участников мутуалистической пары действует эгоистично, выгодные отношения возникают лишь потому, что получаемая польза перевешивает затраты, требуемые на поддержание взаимоотношений. Большую часть микогетеротрофов можно рассматривать как эпипаразитов, поскольку они получают энергию от грибов, которые, в свою очередь, получают её от сосудистых растений[12][13][16]. Действительно, чаще всего микогетеротрофия существует в контексте микоризной сети[en][17], в которой растения используют микоризные грибы для обмена углеродом и питательными веществами с другими растениями[13]. В этих системах микогетеротрофы играют роль «микоризных обманщиков», поскольку они забирают углерод из общей системы и ничего не отдают взамен[12].
Классификационное разграничение между паразитизмом и хищничеством может быть спорно и иногда в широком смысле под термином хищничество понимают всякое выедание одних организмов другими (полное или частичное без умерщвления), то есть отношение, паразитов и их хозяев.
(с)
|
Паразитизм +